Ядерный аппарат является третьей универсальной субсистемой клетки, хотя может отсутствовать в некоторых клетках. У прокариот он представлен нуклеоидом (от лат. нуклеус - ядро и греч. идос - вид, подобие) - кольцевой молекулой ДНК, несущей наследственную информацию, в комплексе с небольшим количеством белков. Нуклеоид не изолирован от гиалоплазмы и прикреплен к впячиванию участка плазмалеммы - мезосоме (от греч. мезос - средний, промежуточный и сома - тело). Таким образом, ядерный аппарат прокариот включает только генетический материал.
Ядерный аппарат эукариотических клеток, называемый ядром, нуклеусом (от лат. нуклеус - ядро), или карионом (от греч. карион - ядро), был описан английским ботаником Р. Броуном (1831) в растительных клетках и немецким цитологом Т. Шванном (1838) - в животных. Он влючает поверхностный аппарат, ядерный сок, ядерный матрикс и генетический материал (рис). Как правило, клетки являются одноядерными, хотя известны примеры и многоядерности (двухядерные инфузории и клетки сердечной мышцы), и безъядерности (эритроциты млекопитающих, ситовидные клетки высших растений).
Поверхностный аппарат ядра, или кариотека (от греч. карион - ядро и теке - футляр, коробка), представлен ядерной оболочкой, поровыми комплексами и ламиной. Ядерная оболочка, или кариолемма (от греч. лемма - кожица, оболочка), состоит из двух мембран жидкостно-мозаичного строения - наружной и внутренней, между которыми находится перинуклеарное (от греч. пери - вокруг, около и лат. нуклеус - ядро) пространство. На наружной мембране, которая в некоторых местах переходит в мембрану шероховатой эндоплазматической сети, расположены рибосомы. Наружная и внутренняя мембраны имеют участки слияния друг с другом, в которых формируются поры (от греч. порос - отверстие, проход) - отверстия диаметром до 0,1 мкм. Главной функцией ядерной оболочки является изоляция содержимого ядра от цитоплазмы.
Поровые комплексы состоят из белковых гранул диаметром 10-25 нм, образующих кольцевые структуры, расположенные в порах. Функция этих комплексов - транспорт различных РНК из ядра в цитоплазму и определенных белков из цитоплазмы в ядро. Ламина (от лат. ламина - пластинка), или периферическая плотная пластинка, расположена под внутренней мембраной кариолеммы и состоит из особых скелетных белков. Она определяет форму ядра, взаимодействует с поровымии комплексами, генетическим материалом и ядерным матриксом.
Поверхностный аппарат ядра изолирует от цитоплазмы кариоплазму, или ядерный сок - жидкое содержимое ядра. В ней растворены ионы и малые органические соединения, необходимые для функционирования ядерного аппарата. В кариоплазме располагаются ядерный матрикс и генетический материал. Ядерный матрикс - это трехмерная сеть фибриллярных белков, которая прикреплена к ламине. В нем имеются области с особыми белками, формирующими ядрышковый матрикс. Функцией ядерного матрикса является взаимодействие с генетическим материалом и регуляция его активности при синтезе ДНК и РНК. В частности, к ядрышковому матриксу прикрепляются участки ДНК с информацией о структуре рРНК, которые здесь синтезируются и соединяются с белками, формируя субъединицы рибосом. Результат этого - образование в ядре специализированных областей - ядрышек.
Генетический материал эукариот представлен хроматином (от греч. хроматос - цвет) - комплексом линейных молекул ДНК с большим количеством белков гистонов, окрашивающимся специальными красителями. Гистоны были выделены из хроматина и исследованы в 1890-х годах немецким исследователем А. Косселем, за что он удостоился Нобелевской премии 1910 г. Каждая молекула ДНК с белками образует хроматиновую нить - хромосому (от греч. хрома - цвет и сома - тело). У человека генетический материал представлен 24-мя разными молекулами ДНК, суммарная длина которых составляет около одного метра (три млрд. пар нуклеотидов). Хроматин может находиться в спирализованном состоянии различной степени. Слабо спирализованный, бледно окрашивающийся хроматин обозначают как эухроматин (от греч. эу - хорошо), а сильно спирализованный и темно окрашивающийся - гетерохроматин (от греч. гетерос - другой). В отличие от гетерохроматина, эухроматин является функционально активной частью генетического материала.Функцией генетического материала является хранение, воспроизведение и первые этапы реализации наследственной информации (от лат. информацио - разъяснение, изложение). Наследственная информация хранится в виде последовательностей нуклеотидов отдельных участков молекул ДНК, которые называются генами (от греч. генос - происхождение, возникновение). В них содержится генетическая информация - информация о структуре всех молекул РНК , причем иРНК являются носителями информации о структуре белков. В этом смысле ядерный аппарат представляет собой информативный центр клетки, с помощью которого осуществляются и регулируются практически все биохимические процессы.
на главную

далее...