Эндоплазматическая сеть (от греч. эндон - внутри и плазма - образование) (ЭПС) - это универсальный для всех эукариотических клеток мембранный органоид, открытый в 1945 г. К.Портером (США) в клетках соединительной ткани. За изучение структуры и функций ЭПС румыно-американский биолог Дж. Паладе удостоен в 1974 г. Нобелевской преми. Этот органоид представляет собой структурно целостный внутриклеточный отсек, изолирующий своей мембраной собственное внутреннее содержимое от основной гиалоплазмы (рис.). Мембрана ЭПС имеет толщину 6-7 нм и типичное жидкостно-мозаичное строение - билипидный слой с интегральными, полуинтегральными и периферическими белками, выполняющими разнообразные функции. Площадь мембраны ЭПС составляет около половины площади всех клеточных мембран, а объем содержимого ЭПС - более 10% объема клетки. Морфологически ЭПС дифференцирована на 3 отдела: шероховатую, промежуточную и гладкую ЭПС, - которые выполняют разные функции.
Шероховатая ЭПС представлена совокупностью соединяющихся между собой уплощенных мембранных цистерн (от лат. цистерна - водоем, водохранилище). На их наружной поврхности находится большое количество рибосом, синтезирующих белки, часть которых имеет особую концевую последовательность аминокислот - сигнальный пептид. Такие интернальные белки (от лат. интернус - внутренний) поступают в полость шероховатой ЭПС или встраиваются в ее мембрану. Белки, синтезированные на рибосомах ЭПС, но не попадающие в нее, называют экстернальными (от лат. экстернус - внешний, посторонний).
Часть интернальных белков становятся резидентными (от лат. резидентис - сидящий, остающийся на месте) - остаются и функционируют в самой ЭПС. Остальные интернальные белки являются транзитными (от лат. транзитус - прохождение), так как выводятся из ЭПС. Сначала в полости шероховатой ЭПС к ним присоединяется специфический универсальный олигосахарид, после чего они поступают в промежуточную ЭПС. Таким образом, главной функцией шероховатой ЭПС является сегрегация (от лат. сегрегацио - отделение, разделение) синтезируемых ее рибосомами белков на 3 группы: экстернальные, интернальные резидентные и интернальные транзитные.
Промежуточная ЭПС также состоит из мембранных цистерн, однако на них отсутствуют рибосомы. В этот отдел из шероховатой ЭПС поступают транзитные белки. Здесь они окружаются участками мембранных цистерн и в образовавшихся мембранных пузырьках направляются к комплексу Гольджи. Таким образом, промежуточная ЭПС также участвует в сегрегации белков - завершает формирование группы транзитных белков и выводит их из ЭПС.
Гладкая ЭПС представлена системой сообщающихся между собой мембранных трубочек, стенка которых в некоторых местах переходит в мембрану других отделов ЭПС и не связана с рибосомами. Этот отдел выполняет ряд важнейших клеточных функций. Мембрана гладкой ЭПС содержит ферменты синтеза мембранных липидов. Образующиеся здесь фосфолипиды остаются в билипидном слое ЭПС или транспортируются специальными белками в другие клеточные мембраны.

на главную

далее...